三丁酸甘油酯——水产饲料减鱼粉时代的“肠道守护者”

1.研究背景

近几十年来水产养殖产量稳步增长，并预计在未来几年继续增长，水产养殖行业的可持续性是主要关注点，尤其是对鱼粉和鱼油的依赖问题。如何减少鱼粉和鱼油的使用以提高环境和经济可持续性成为重要课题，植物蛋白源（豆粕、菜粕、棉粕）被大量引入配方，植物基饲料的局限性包括必需氨基酸（如蛋氨酸和赖氨酸）的缺乏、抗营养因子（如皂苷、植酸和单宁）的存在以及长链多不饱和脂肪酸（如EPA和DHA）的不足。高比例植物日粮普遍诱发鱼类肠炎、菌群失衡、免疫力下降，导致生长放缓、死亡率上升，成为产业共性瓶颈。短链脂肪酸（SCFA）中的丁酸因其“抗炎-修复-供能”三重功能，在陆生动物中已获广泛验证，但直接添加丁酸钠存在易吸潮、臭味重、前肠即被吸收的缺陷。三丁酸甘油酯（Tributyrin, TB）作为“丁酸前药”，每分子可释放3分子丁酸，且无味、稳定、可缓释，近五年在畜禽中表现优异，而在水产中的应用才刚刚起步。

本文是首篇系统综述TB在水产饲料中作用机制与应用效果的文献。作者整合2015-2022年30余项鱼、虾试验，结合哺乳动物最新代谢与微生态研究，提出TB可通过肠-肝-菌轴缓解植物日粮综合征的核心观点，并对剂量窗口、剂型优化给出路线图。

2.TB分子特征与代谢路径

TB是甘油与三分子丁酸酯化而成的甘油三酯，熔点是–75℃，常温油状，可喷雾干燥微胶囊或吸附于二氧化硅。鱼体胰脂肪酶对C4脂肪酸具有高度1,3-位选择性，TB在胆汁作用下15min内被水解为2-单丁酸甘油与游离丁酸，后者经单羧酸转运体（MCT1/SLC16A1、SMCT1/SLC5A8）进入肠上皮细胞，90%在线粒体经β-氧化生成乙酰-CoA，进入TCA循环为肠细胞供能；残余部分经门静脉入肝，参与糖异生及胆固醇合成。

能量代谢：丁酸作为肠上皮细胞的主要能量来源，通过线粒体β氧化生成乙酰辅酶A，进入三羧酸循环供能，促进肠黏膜细胞增殖与修复 。

全身递送：TB口服后可快速转化为丁酸并进入循环系统。在小鼠中，TB灌胃后5min即可检测到血浆丁酸，15-60分钟达峰，且浓度随剂量增加而升高；鱼类虽无直接药动数据，但组织学证据表明肠道杯状细胞数量、绒毛高度与TB剂量呈正相关，间接证实其系统释放。

图1.三丁酸甘油酯摄入与消化的分子机制

3.TB作用机制

1. 改善肠道形态与屏障功能

结构修复：促进肠绒毛生长、增加隐窝深度，改善肠道完整性。例如，黄姑鱼（Nibea albiflora）饲料中添加0.1% TB可显著增加肠绒毛高度和紧密连接蛋白（如occludin）表达，缓解大豆蛋白引起的肠道损伤。

消化能力提升：提高肠道消化酶活性（如胰蛋白酶、脂肪酶），促进营养吸收。蛇头鱼（Channa argus）添加0.25% TB后，肠道蛋白酶和脂肪酶活性显著升高，饲料转化率（FCR）降低。

2.调节肠道菌群平衡

菌群结构优化：减少潜在致病菌（如Acinetobacter），增加有益菌（如Brevundimonas、乳酸菌）。黄姑鱼饲料中添加0.1% TB后，肠道菌群多样性提升，促炎菌比例下降，有益菌代谢产物（如短链脂肪酸）增加。

代谢功能改善：通过菌群调控增强xenobiotics降解和能量代谢相关通路，如普通鲤（Cyprinus carpio）添加0.2% TB后，肠道菌群中“异生物质降解与代谢”功能通路显著富集。

3.抗氧化与抗炎作用

抗氧化增强：提高血清/肠道抗氧化酶活性（如SOD、GPx），降低脂质过氧化产物（MDA）。蛇头鱼添加TB后，血浆总抗氧化能力显著提升；草鱼（Ctenopharyngodon idella）添加0.1% TB后，肠道SOD活性提高，MDA水平下降。

炎症抑制：下调促炎基因（如IL-1β、TNF-α），上调抗炎基因（如IL-10、TGF-β）。黑鲷（Acanthopagrus schlegelii）添加TB后，肠道促炎因子表达降低，缓解大豆蛋白诱导的肠炎。

4.促进生长与代谢健康

生长性能提升：通过改善营养吸收和减少能量消耗，提高增重率（WGR）和特定生长率（SGR）。黄姑鱼添加0.1% TB后，WGR和SGR分别提高15%和12%，肌肉必需氨基酸（组氨酸、精氨酸）含量增加。

脂质代谢调节：抑制脂质合成基因（如SREBP-1c），激活氧化基因（如PPARα），减少肝脏脂肪积累。大黄鱼（Larimichthys crocea）添加0.2% TB后，肝脏甘油三酯含量降低23%，血清胆固醇下降18%。

4.TB实证研究：在水产动物中的应用效果

这篇综述系统梳理了TB在鱼类和甲壳类动物中的研究进展，揭示了其广泛的积极影响。

表1 在肉食性鱼中添加TB效果

杂食/草食性鱼

团头鲂（Megalobrama amblycephala）：0.06% TB 使 FCR 降低 0.17，嗜水气单胞菌攻毒后存活率由 48% 升至 78%，血浆 SOD 活性提高 27%。

草鱼（Ctenopharyngodon idellus）：高棉菜粕日粮+0.10% TB，70 d 后与 5% 鱼粉正对照组增重无差异，完全逆转植物蛋白导致的肠道屏障损伤。

甲壳类

南美白对虾（Litopenaeus vannamei）：0.2% TB 使 SGR 提高 15%，FCR 降低 0.3；副溶血弧菌攻毒 14 d 存活率提高 25%；肠道益生菌 Bacillus 相对丰度提高 2.4 倍，而潜在病原 Vibrio 下降 46%。

TB与低聚果糖（FOS）联用（0.1%+0.2%）可进一步增加肝胰腺胰蛋白酶活性 38%，显著改善中肠绒毛高度，呈现协同效应。

5.TB剂量、剂型与安全性

综合 25 篇研究，鱼类有效添加量0.05%-0.2%，甲壳类 0.1%-0.2%；超过0.4%易出现采食抑制，可能与丁酸浓度过高刺激味觉神经有关。相比丁酸钠等其他丁酸形式，TB具有稳定性高、无异味、无需包被的特点，可直接添加于饲料中，且在肠道内缓慢释放丁酸，延长作用时间。其低熔点（-75℃）和油状特性可通过惰性载体（如二氧化硅）制成粉剂，适应不同饲料加工工艺。剂型上，微胶囊（喷雾干燥，壁材为乳清蛋白或壳聚糖）可掩盖苦味、提高水中稳定性；吸附型（SiO₂载体）适用于高温膨化料，留存率＞90%。TB被列入欧盟饲料添加剂正面清单，除加拿大设0.3%上限外，多数国家无最高限量；急性毒性试验显示小鼠 LD50＞16g/kg，属实际无毒级，水产中未见药物残留报道。

6.结论

TB通过“水解释放丁酸→肠道吸收代谢→多系统调控”的机制，实现对水生动物肠道健康、免疫功能、抗氧化能力及生长性能的综合改善，尤其在缓解植物蛋白引起的肠道损伤和炎症中具有重要应用价值。其作用核心在于丁酸的高效递送与肠道微生态、代谢网络的协同调控。三丁酸甘油酯作为高效、稳定、环境友好的新型饲料添加剂，可在 0.05%-0.2% 添加水平显著缓解水产动物因高植物日粮引发的肠炎、生长受阻和免疫抑制问题，为水产饲料“减鱼粉、减抗生素”提供了切实可行的技术路径。