论文选介-胆汁酸提高鱼的抗氧化能力及脂代谢

结论写在前面

低蛋白质高脂饲料中添加胆汁酸可有效缓解高脂诱导的丝尾鳠（hù）抗氧化能力降低和脂肪代谢紊乱，具体表现为提高脂肪分解相关基因、降低脂肪合成相关基因的表达，降低血清甘油三酯含量，减少肝脏脂滴数量以及提高肝脏抗氧化酶活性，最终改善丝尾鳠的饲料效率和生长性能。

胆汁酸对丝尾鳠生长性能和体成分的影响

脂质是水生动物饲料中的重要成分，它为水生动物提供生长所需的能量和必需脂肪酸。 本研究发现，与对照组组相比，投喂低蛋白质高脂饲料的丝尾鳠的增重率、特定生长率显著降低，饲料系数显著增高，这与投喂低蛋白质高脂饲料的鲤鱼、尼罗罗非鱼的研究结果一致，表明低蛋白质高脂饲料对丝尾鳠的生长有显著的负面影响。这可能是由于饲料蛋白质的减少，使得用于组织蛋白质合成的氨基酸不足，此外，高脂提供的能量可能超过生长需求，导致新陈代谢不平衡，减少了对其他营养物质的利用。但在低蛋白质高脂饲料中添加0.05％的胆汁酸后，丝尾鳠的增重率、特定生长率得到显著改善，饲料系数降低，并达到与对照组接近的水平。同样，研究显示，在低蛋白质高脂饲料中添加0.05％的胆汁酸能显著提高尼罗罗非鱼的增重率和特定生长率，降低饲料系数。 相似的是，在高脂饲料中添加0.05％的胆汁酸后显著提高了黄鳝的增重率和特定生长率；补充胆汁酸能显著改善高脂饲料引起的黄颡鱼和大口黑鲈的增重率降低。本研究中，与低蛋白质高脂饲料相比，胆汁酸的添加显著降低了丝尾鳠全鱼粗脂肪含量，并提高了全鱼粗蛋白质含量。有研究发现，高脂饲料提高了大口黑鲈和草鱼体内粗脂肪的含量，同时降低了粗蛋白质的含量，但补充适量胆汁酸后，这２种鱼的粗脂肪含量显著降低，粗蛋白质含量显著增加，这与本研究的结果一致。上述结果表明，饲料中的胆汁酸可能通过对脂肪的乳化作用，从而获得更好的脂质消化和代谢利用以供应能量，这反过来又可以保留蛋白质，从而增加合成组织蛋白质的氨基酸可用性，进而提高鱼类的生长性能。

胆汁酸对丝尾鳠血清生化指标的影响

本研究中，低蛋白质高脂饲料增加了丝尾鳠血清甘油三酯TG含量，补充胆汁酸后，TG含量显著降低。胆汁酸可降低血清中TG的含量在鲤鱼、虎河豚上也有报道。肝脏是TG代谢的场所，血清TG含量增加可能导致肝脏脂肪含量升高。本研究中，低蛋白质高脂饲料组中丝尾鳠肝脏粗脂肪含量最高，肝脏切片油O红染色结果也显示该组丝尾鳠肝脏中脂滴数量最多，补充胆汁酸后这些情况得到改善，与血清TG含量的结果一致，说明胆汁酸对丝尾鳠的脂肪代谢有一定的促进作用。HDL-C能够反映肝外组织中的胆固醇被运输到肝脏进行代谢转化的效率。据报道，投喂低蛋白质高脂饲料的尼罗罗非鱼的血清HDL-C含量显著降低，然而，补充0.05％胆汁酸使其含量显著增加，本研究得到的结果与此相一致。同样，在饲料中补充胆汁酸后，在黑鲷和杂交石斑鱼中发现血清HDL-C含量升高。这可能是由于胆汁酸作为

信号分子通过法尼醇X受体（FXR）信号通路调节HDL-C含量升高。在小鼠上的试验发现，FXR能诱导肝脏高密度脂蛋白摄取转运体清道夫受体-B1（SR-B1）的表达，促进对高密度脂蛋白的摄取。肝脏脂肪沉积可能导致肝脏功能受损，而AST、ALT是肝细胞内２种重要的转氨酶。 当肝细胞受到损伤或者其细胞膜的通透性增加时，血液中这２种转氨酶的活性会显著上升，可用于反映肝脏受损状况。本研究中，低蛋白质高脂饲料使丝尾鳠血清AST、ALT活性均显著升高，而添加胆汁酸使这２种转氨酶的活性均显著降低，与在大菱鲆上所得结

果一致。 同样，在条纹鲶鱼和欧洲鳗鲡上的研究显示，投喂含胆汁酸的饲料，其血浆中

AST、ALT的活性显著降低。上述结果表明胆汁酸对肝脏损伤有缓解作用。有研究表明，高脂饲料会导致脂质过度沉积，脂质过氧化，从而引起氧化应激，诱导肝脏损伤。由此推测，胆汁酸缓解肝脏损伤可能与抗氧化有关。

胆汁酸对丝尾鳠肝脏抗氧化指标的影响

抗氧化能力是评估鱼类健康和氧化应激状况的重要指标。通常，氧化应激是由于生物体中氧自由基的生成和清除之间不能达到平衡而发生的，氧自由基的积累可导致脂质过氧化，损伤细胞膜。 脂质过氧化和细胞损伤的程度能够通过MDA含量来反映。T-AOC是评估体内所有抗氧化物（包括酶和非酶） 抗氧化能力的关键标志物。本研究中，低蛋白质高脂饲料显著提高了丝尾鳠肝脏MDA含量，降低了GSH含量、T-AOC以及SOD、CAT活性，而添加胆汁酸可以改善这种情况。上述结果表明，低蛋白质高脂饲料对丝尾鳠的抗氧化系统造成了损害，而胆汁酸减轻了这种损害。在尼罗罗非鱼上的研究发现，肝脏MDA含量随着饲料脂肪水平的增加和饲料蛋白质水平的降低而显著增加，补充胆汁酸可显著降低肝脏MDA含量， 与 本研究结果一致。同样，研究发现，饲料中补充胆汁酸可显著提高南美白对虾肝胰腺GSH含量、T-AOC和SOD活性。胆汁酸发挥抗氧化能力可能是因为：一方面，低蛋白质高脂饲料导致脂肪蓄积，引起肝脏氧化应激损伤，而胆汁酸通过促进脂肪代谢，缓解了脂肪蓄积，从而减少肝脏氧化应激损伤，这与前面的血清生化指标结果相对应；另一方面，在对胆汁酸抗氧化作用分子机制的探究中发现，胆汁酸在黄鳝和鲍鱼的抗氧化基因水平上正调控了核因子Ｅ２ 相关因子２（Nrf2）-kelch样环氧氯丙胺相关蛋白１（Keap1）通路，因此胆汁酸的抗氧化作用可能依赖于通过调节Nrf2⁃Keap1通路促进MDA清除和抗氧化反应的增强。

胆汁酸对丝尾鳠肝脏脂代谢相关基因表达的影响

在鱼类脂肪合成过程中，PPARr促进脂肪组织积累，是脂肪产生的关键调节因子。ACC和FSA是参与脂肪酸合成的关键酶，ACC催化乙酰辅酶Ａ羧化为丙二酰辅酶Ａ，FAS将丙二酰辅酶Ａ转化为棕榈酸，棕榈酸最终酯化为TG。据报道，高脂饲料显著上调了鲤鱼肝脏中PPARr的相对表达量，而添加胆汁酸使其相对表达量显著下调，本研究中也有同样的结果。 本研究结果显示，低蛋白质高脂饲料使丝尾鳠肝脏中PPARr的相对表达量显著上调，而添加胆汁酸后肝脏中PPARr和FAS的相对表达量显著下调。在大口黑鲈中也发现，高脂饲料中添加胆汁酸显著下调了肝脏中FAS的相对表达量。ATGL和HSL是鱼类脂肪分解中必不可少的酶，而脂肪酸分解代谢是通过肉碱棕榈酰转移酶（CPT）将长链脂肪酸转运到线粒体区室进行β氧化发生的。本研究中，与低蛋白质高脂饲料相比，胆汁酸的添加显著上调了丝尾鳠肝脏中ATGL、CPT-1、HSL的相对表达量。在其他鱼类上也有相似的结果，如胆汁酸增强了鲍鱼肝胰腺中ATGL、CPT-1、HSL的表达；胆汁酸可以上调高脂饲料喂养的大黄鱼肝脏中CPT-1的表达；饲料中胆汁酸对草鱼肝脏ATGL和、HSL的表达有积极影响。 研究发现，胆汁酸作为FXR的天然配体，可以激活FXR的表达，而FXR可诱导靶基因小异源二聚体伴侣（SHP）表达的上调，后者可抑制胆固醇调节元件结合蛋白－１（SREBP-1）的表达，而SREBP-1可调控参与脂肪合成基因如ACC、FAS的表达，从而减少肝脏中的脂质合成。 此外，FXR还可以直接诱导过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARα）表达的上调，从而导致其下游基因CPT-1的高表达，并促进脂肪酸的β氧化以减少脂质沉积。上述结果表明，胆汁酸可能通过下调脂肪合成相关基因的表达和上调脂肪分解相关基因的表达来减少肝脏中的脂肪沉积，这也与前面体成分、血清生化指标和肝脏油红Ｏ染色切片的结果相对应。 

原文：龙文豪,胡毅,杨程皓,等.低蛋白质高脂饲料中添加胆汁酸对丝尾鳠生长、抗氧化能力及脂代谢的影响[J].动物营养学报,2025,37(05):3258-3270.

备注：转载只为分享，仅供学习交流为目的，如有侵权，联系删除。