胆汁酸对胆固醇的节省效应

结论写在前面:
      在虾低CHO饲料中，添加0.02%-0.03%的胆汁酸可以大约节省0.05%的胆固醇。胆汁酸的胆固醇节省效应可能有助于将虾饲料成本降低20-30美元/吨。

前言:

胆固醇(CHO)是真核细胞中最重要的脂质之一，对动物的生存至关重要。在机制层面上，CHO负责维持细胞膜的强度和完整性,同时还参与动物体内脂质的代谢和运输，并作为类固醇激素、脂溶性维生素和胆汁酸(BA)的前体框架。

在甲壳动物中，胆固醇占总甾醇的90%以上，能够通过生物合成倍半萜类和蜕皮激素激素来调节甲壳动物的蜕皮和繁殖。然而，甲壳动物缺乏合成胆固醇的能力,因此，胆固醇是甲壳动物必需的营养物质，主要通过日粮获得。
甲壳类动物的CHO需求因生长阶段、饲料营养和实验条件而异。研究发现对罗氏沼虾而言，最佳日粮CHO水平为0.17%，凡纳滨对虾为0.17%至0.19%，凡纳滨对虾幼体为0.16%。在商业饲料中，外源补充CHO已成为满足甲壳类动物CHO需求的常见做法，仅将0.2%的CHO添加到饲料中就会导致总成本增加10%以上。总体而言，CHO已被公认为甲壳类动物饲料中最昂贵的成分之一，提高CHO利用率可能有助于降低甲壳类动物的总体成本。

BA是由CHO在脊椎动物中合成，BA和CHO之间的作用在脊椎动物中已得到广泛报道。在脊椎动物中，由肝脏合成的初级BA被分泌到胆汁中，最终在小肠中被肠道微生物群生物转化为次级BA，以发挥更广泛的生物学活性。超过95%的BA被重新吸收，以开始下一个肠肝循环。由于其两亲性结构，BA能够通过形成微囊来溶解脂质，从而提高脂质(如胆固醇、脂肪酸)的利用率。此外，BA还可以作为信号分子，通过激活核激素受体来调节脊椎动物中的CHO内稳态。先前的研究表明，在草鱼饲料中添加BA可以增强饲料脂肪对蛋白质节约效应的增强。同时，BA可能对鱼类产生明显的有益影响，包括改善生长性能和肝脏功能，缓解应激反应，调节脂质代谢和肠道微生物群。

长期以来，动物性原料(如鱼粉、鱼油和鱿鱼油)是甲壳类传统饲料中CHO的主要来源。近年来，用植物性原料替代动物性原料导致饲料中CHO含量减少或不足。同时，植物性原料的使用可能会通过抗营养因子影响CHO的利用率。在这种情况下，在饲料中添加乳化剂可以改善CHO的利用率被认为是减少水产养殖饲料总成本的可行方法。

试验设计：
      本研究旨在探讨饲粮中CHO和BA对凡纳滨对虾生长性能、脂质代谢、免疫反应和肠道微生物群的交互作用，并探讨BA对对虾饲粮中CHO的节省效应。平均初始体重为1.27±0.18g的虾，连续56天。

试验结果和讨论：
      BA是天然乳化剂，对脊椎动物吸收和运输脂质至关重要。在鱼类研究中证明，食中补充BA可以有效促进鲑鱼、长鳍金枪鱼、尼罗河金枪鱼和日本鳗鱼的生长性能。与鱼类不同，甲壳类动物无法内源性甾醇合成，因此乳化剂的疏水部分用脂肪酸链取代胆酸衍生物。早期的研究已经确定了几个用于甲壳类动物的乳化剂，如长脚蟹中的脂肪酸酰肌肽牛磺酸、河蟹中的脂肪酸酰牛磺酸以及普通龙虾中的脂肪酸酰二肽。然而，所有这些无脊椎动物内源性乳化剂的乳化效率都非常低，被认为远远低于BA。在本研究中，在低CHO饲料中，添加0.02%-0.03%的BA可以大约节省0.05%的CHO，随着饲料中CHO水平的增加，BA的CHO节省效应逐渐减弱。值得注意的是，喂食低水平CHO+BA(饲料5和饲料6)的虾的生长情况比单独喂食高水平CHO(饲料7)的虾更好。这些结果表明，BA不仅可以促进饲料中CHO的消化，还可以促进虾的整体脂肪利用效率。相应地，作为对肝胰脏中营养物质积累的一种适应性机制，BA对虾中蛋白酶和脂肪酶的活性显著增加。BA的CHO节省效应可能有助于将虾饲料成本降低20-30美元/吨。总之，我们的研究首次证实了BA在虾饲料中对CHO的节约效应，这能够降低甲壳类水产养殖的饲料成本。
      据报道，CHO和BA会影响甲壳类动物的血液生化指标。TG和TC是血液脂质的重要组成部分，可以在一定程度上反映机体的脂质代谢状况。HDL-C和LDL-C在体内的胆固醇运输过程中起着重要作用。血清TC与CHO水平之间存在显著正相关。本研究也观察到类似结果，即随着CHO水平的增加，TC和TG呈显著上升趋势。CHO是甲壳类动物中蜕皮激素激素的生物合成前体，TC的增加可能有助于凡纳滨对虾的蜕皮和生长。此外，与之前对虹鳟鱼的研究一致，饲料BA显著降低了喂食0.2%和0.3%CHO的虾的TG，这可能是因为BA的乳化作用①促进了TG的运输效率，②增强了乳糜微粒从血液的清除或减缓了它们向血液的释放。此外，随着HDL-C的增加和LDL-C的减少，日粮中BA水平的增加可能有助于将胆固醇从组织转运到肝胰腺。肝胰脏是甲壳类动物最重要的器官之一。
      肝胰脏主要由四种类型的细胞组成，其中E细胞是未分化的细胞，而B、F和R细胞分别负责细胞内消化、消化酶的合成和脂肪的储存。在本实验中，首次探讨了CHO和BA对甲壳类动物肝胰脏结构的影响。结果表明，在低CHO水平饲料(饲料1-3)中观察到肝胰脏异常结构变化，这可能是肝胰脏对CHO缺乏的初步反应。在甲壳类动物中，长期摄入不足的 CHO 不仅会降低细胞膜结构的稳定性，还会迫使结构CHO降解以进行能量代谢，最终导致肝胰细胞溶解和坏死。尽管如此，随着BA水平的增加，凡纳滨对虾的肝胰腺结构恢复正常。
      胆固醇被认为在抗氧化系统中起着“双刃剑”的作用。通过增强抗氧化能力，胆固醇保护细胞免受氧化损伤。等，2013)，但过量的CHO可能会氧化成CHO-氧化产物，导致脂质代谢紊乱和氧化应激。此外，BA可以通过直接清除羟基自由基和提高抗氧化酶的活性来改善生物体的抗氧化状态。据报道，添加0.02-0.03%BA可以增强大黄鱼和大口鲈的抗氧化系统。同样，在本实验中，补充BA试验组的T-AOC、SOD和GSH均表现出显著上升趋势，这表明BA可以增强虾的抗氧化能力，其有效浓度可能与鱼类相似。
      本研究表明，在喂食BA饲料的虾中，血浆中的抗菌活性增强，这表明BA可能主要通过增强体液免疫来改善虾的免疫反应，而不是直接影响总计数或血细胞的吞噬活性。在肠道中，BA通过NF-KB介导的信号途径刺激AMPs的表达，这可能有助于建立黏膜屏障，阻止病原体侵入肠道上皮。此外，观察了BA与CHO在肠道免疫反应中的相互作用，在低CHO水平(0.15%和0.2%)下，BA的有效浓度为0.03%，在高CHO水平(0.3%)下为0.02%。我们假设，这种相互作用的存在可能与不同水平的膳食CHO的肠道生理状态有关。
结论

总之，进一步精确确定了凡纳滨对虾的最佳CHO水平为0.2%，饲料中的CHO和BA都对虾的生长性能和脂肪代谢有促进作用。此外，BA在虾饲料中具有CHO节约效应，并通过NF-KB介导的信号通路改善虾的免疫反应。

作者：Su, Chen, et al.
原文：Interactive effects of dietary cholesterol and bile acids on the growth, lipid metabolism, immune response and intestinal microbiota of Litopenaeus vannamei: Sparing effect of bile acids on cholesterol in shrimp diets
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